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              《Zoological Research》报道最新版樹鼩基因組(KIZ version 2)与数据库更新
              2019-08-21 來源:進化醫學與疾病機理遺傳學學科組 作者:葉茂森
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                樹鼩是一種與實驗大鼠差不多大小的小型哺乳動物,是靈長類動物的近親,在生物醫學研究中頗具潛力。樹鼩繁殖周期短(~6周),每胎産仔數2-5只,饲养成本低,作爲在某些方面替代非人灵长类的实验动物,具有独特的优势。目前,树鼩已被用于感染性疾病如乙型肝炎、丙型肝炎、疱疹病毒感染、禽流感病毒感染等模型创建,在视觉系统研究、近视模型,以及一些肿瘤模型构建方面,显示了很好的前景。来自中國科學院昆明動物研究所的研究团队,对树鼩开展了长期而深入的研究,先后主导完成了树鼩高质量基因组测定、基于树鼩精原干细胞的转基因技術突破、树鼩特殊遗传特性和生计习性的解析等工作,拓展了人们对于这一新型实验动物的认识。 

                爲了解決樹鼩用于疾病動物模型創建時缺少基因組學等遺傳信息的問題,2013年,姚永剛課題組牽頭組織中科院動物模型與人類疾病機理重點實驗室相關研究團隊,聯合華大基因,發表了利用二代測序技術測定的中緬樹鼩的全基因組(KIZ version 1: TS_1.0),較爲全面地獲取了樹鼩的遺傳特性,證實樹鼩與靈長類動物的親緣關系最近(Fan et al. 2013 Nat Commun)。基于此版樹鼩基因組數據,姚永剛課題組建立了首個樹鼩基因組數據庫(TreeshrewDB v1.0, http://www.treeshrewdb.org/),實現了樹鼩基因組數據的自由訪問和共享,很好地促進了樹鼩研究領域的發展。由于二代測序讀長過短等技術局限,第一版樹鼩基因組中存在一些問題,如拼裝的基因組中缺口(Gaps)多達223607個,其中位于基因編碼區的缺口有2091個。這些問題阻礙了我們進一步深入分析與挖掘樹鼩基因組信息。 

                近期,來自姚永剛課題組的範宇博士利用單分子實時(Single molecular real-time, SMRT)測序技術,結合高通量染色質構象捕獲技術(Hi-C技術: high throughput chromosome conformation capture)測序數據,完成了新版的樹鼩基因組(KIZ version 2: TS_2.0)高精度測序、組裝和注釋,最終獲得的樹鼩基因組大小是2.67Gb。其中,contig N503.2 Mb,長度比第一版樹鼩基因組(TS_1.0)提高了146倍。對contigs進行聚類與定序後,總共有1728contigs~ 2.56Gb,占基因組大小的96.2%)可錨定在31條假染色體(pseudo-chromosome)上,最終得到的Scaffold N50104Mb,實現了樹鼩基因組染色體水平組裝。新版樹鼩基因組填補了第一版基因組中約73%的拼裝缺口(163,220個),其中处于基因编码区的缺口全部得到填补。利用从头(de novo)預測、同源(homolog)預測和轉錄組數據預測的等方法,對新版基因組進行注釋共得到23568個基因,其中约88.3%20811個)的基因添加与更新了功能注释信息。第二版树鼩基因组(KIZ version 2: TS_2.0)中,蛋白編碼基因的數量與序列長度較第一版基因組有明顯的質量提升,基因結構的精確度也明顯上升。基于第二版基因組信息,範宇博士等人完成了基因組重複序列(Repeat content)的分析,發現120多個长转座子和400多万個包含短重复序列(长度小于150bp)和長重複序列(長度大于5kb)的衛星區域。對LINE1L1 long interspersed nuclear elements 1)的分析發現,樹鼩基因組中的LINE1占基因組的18.54%,這種基因組占比和人類的類似。與包括人類、猕猴和小鼠的基因組結構變異(genomic structural variation)對比分析後發現,相比較于人類,樹鼩基因組中含有221個结构变异,猕猴基因组中有188個结构变异,而小鼠基因组中的结构变异多达387個。有趣的是,一些结构变异,如位于MYSM1基因和SLC35D1基因間的區域,只出現在樹鼩和靈長類動物中,這一結果也從結構變異的角度說明,相比于小鼠,樹鼩與靈長類動物在基因組方面有更高的相似性。 

                通過對6只野生树鼩的全基因组二代技術重测序,获得基因组水平上约1280萬個单核苷酸遗传变异信息。这些信息对了解树鼩的进化历史、表型特征和疾病模型创建等提供了基础。基于蛋白编码基因区的单核苷酸变异信息,范宇等人分析了野生树鼩的多项群体遗传学参数,获取了关于树鼩群体全基因组学水平的更多认识。如基于核苷酸多样性(π)的分析發現,樹鼩蛋白編碼基因區域存在30個核苷酸多样性较高(π > 0.025)的區域,其中約1/6的區域位于主要組織相容性複合體MHCmajor histocompatibility complex)或免疫球蛋白(immunoglobulin)基因家族中,該結果間接提示,樹鼩免疫基因相對于基因組中其他基因,可能有較高的進化速率,這和樹鼩免疫系統基因的特殊性可能具有聯系。 

                爲了更好地展示最新版的树鼩基因组信息,我们将新版基因组数据、注释信息、群体遗传学参数、预测的基因共表达网络等数据,增加或更新在第二版树鼩基因组数据库(TreeshrewDB v2.0, http://www.treeshrewdb.org/)中。这些用户友好型的数据库构建与更新,将爲树鼩动物模型的研究提供相关基础数据,有望继续惠及树鼩研究领域。 

                上述研究工作以“Chromosomal level assembly and population sequencing of the Chinese tree shrew genome”爲题,发表在动物学领域SCI期刊《Zoological Research》上(論文链接:www.zoores.ac.cn/EN/10.24272/j.issn.2095-8137.2019.063)。相信树鼩染色体级别的基因组组装与数据库建设这一研究工作,能爲国内成长起来的科技期刊助力发展,这也是落实国家《关于深化改革 培育世界一流科技期刊的意見》文件精神的實際動作。該研究工作得到國家自然科學基金委、中國科學院和雲南省的資助。   

               

                最新版樹鼩基因組(KIZ version 2)與數據庫(www.treeshrewdb.org 


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